Bài 21. Học thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại – Tóm tắt Sinh học 12

1. Tiến hoá nhỏ, tiến hoá lớn và đơn vị tiến hoá

Định nghĩa

Theo học thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại, tiến hoá gồm hai cấp độ:

Tiến hoá nhỏ: quá trình làm biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể (tần số allele và thành phần kiểu gene) qua các thế hệ, kết quả cuối cùng là hình thành loài mới.
Tiến hoá lớn: quá trình hình thành các đơn vị phân loại trên loài (chi, họ, bộ, lớp, ngành,…) diễn ra trong thời gian địa chất rất dài.

Tại sao quần thể là đơn vị tiến hoá nhỏ?

Mỗi cá thể có kiểu gene được xác định từ khi hình thành hợp tử và hầu như không đổi trong suốt đời sống, lại có đời sống ngắn, nên cá thể không phải là đơn vị tiến hoá.
Quần thể là tập hợp các cá thể cùng loài, cùng sống trong một khu vực, giao phối với nhau tạo thế hệ sau; vốn gene của quần thể có thể biến đổi qua các thế hệ, nên quần thể là đơn vị tiến hoá nhỏ.

2. Vốn gene, tần số allele và nguồn nguyên liệu tiến hoá

Định nghĩa

Vốn gene của quần thể là tập hợp tất cả các allele của tất cả các gene có trong quần thể tại một thời điểm xác định.
Tần số allele: tỉ lệ của một allele nhất định so với tổng số allele của gene đó trong quần thể.
Tần số kiểu gene: tỉ lệ số cá thể có một kiểu gene nhất định so với tổng số cá thể trong quần thể.

Nguồn nguyên liệu tiến hoá

Nguyên liệu tiến hoá là các biến dị di truyền: đột biến (nguyên liệu sơ cấp) và biến dị tổ hợp (nguyên liệu thứ cấp, tạo ra qua giao phối từ các allele đột biến).

2.1 Cách tính tần số allele

Phương pháp

1.
Đếm số lượng từng kiểu gene trong quần thể.
2.
Tính tổng số allele của gene đang xét: tổng số allele $=2\times$ số cá thể (gene trên nhiễm sắc thể thường, sinh vật lưỡng bội).
3.
Đếm số lượng từng allele qua các kiểu gene (cá thể đồng hợp $AA$ có 2 allele $A$ ; dị hợp $Aa$ có 1 $A$ và 1 $a$ ).
4.
Tần số allele $=\dfrac{\text{số allele đó}}{\text{tổng số allele}}$ .

Ví dụ 1

Một quần thể gồm 1000 cá thể, trong đó có 360 cá thể $AA$ , 480 cá thể $Aa$ , 160 cá thể $aa$ . Tính tần số các allele và tần số kiểu gene.

Lời giải · 5 bước

Tổng số allele $=2\times 1000=2000$ .

Bước 2

Số allele $A=2\times 360+480=1200$ .
Số allele $a=2\times 160+480=800$ .

Bước 3

Gọi $p$ là tần số allele $A$ , $q$ là tần số allele $a$ :

p=\frac{1200}{2000}=0{,}6,\qquad q=\frac{800}{2000}=0{,}4.

Bước 4

Kiểm tra: $p+q=0{,}6+0{,}4=1$ .

Bước 5

Tần số kiểu gene: $AA=0{,}36$ ; $Aa=0{,}48$ ; $aa=0{,}16$ .

Quần thể không tiến hoá và trạng thái cân bằng

Một quần thể rất lớn, giao phối ngẫu nhiên, không có đột biến, không có chọn lọc, không có di – nhập gene thì tần số allele và thành phần kiểu gene không đổi qua các thế hệ. Khi đó, với hai allele $A$ , $a$ có $p+q=1$ , thành phần kiểu gene đạt trạng thái cân bằng:

p^2\,AA+2pq\,Aa+q^2\,aa=1.

Ví dụ 2

Một quần thể thoả mãn các điều kiện trên có $p=0{,}7$ , $q=0{,}3$ . Hãy dự đoán thành phần kiểu gene ở thế hệ con.

Lời giải · 2 bước

Áp dụng $p^2:2pq:q^2$ :

AA=p^2=0{,}49;\quad Aa=2pq=0{,}42;\quad aa=q^2=0{,}09.

Bước 2

Vậy thành phần kiểu gene là $0{,}49\,AA : 0{,}42\,Aa : 0{,}09\,aa$ (tổng $=1$ ).

3. Các nhân tố tiến hoá

Nhân tố tiến hoá là các nhân tố làm thay đổi tần số allele và/hoặc thành phần kiểu gene của quần thể.

Nhân tố	Đặc điểm và tác động
Đột biến	Tạo ra allele mới, cung cấp nguyên liệu sơ cấp; tần số đột biến mỗi gene rất thấp nên làm thay đổi tần số allele rất chậm; vô hướng.
Dòng gene (di – nhập gene)	Sự di chuyển của cá thể hoặc giao tử giữa các quần thể; có thể mang allele mới vào quần thể, làm thay đổi tần số allele; làm các quần thể trở nên giống nhau hơn về vốn gene.
Chọn lọc tự nhiên	Tác động trực tiếp lên kiểu hình, gián tiếp làm biến đổi tần số allele theo hướng tăng tỉ lệ cá thể mang kiểu gene thích nghi; là nhân tố có hướng, quy định chiều hướng tiến hoá.
Phiêu bạt di truyền	Thay đổi tần số allele một cách ngẫu nhiên, thường do các yếu tố ngẫu nhiên (thiên tai, dịch bệnh,…); tác động mạnh ở quần thể nhỏ, có thể làm mất hẳn một allele (kể cả allele có lợi) hoặc làm một allele trở nên phổ biến; làm giảm đa dạng di truyền.
Giao phối không ngẫu nhiên	Gồm tự thụ phấn, giao phối cận huyết, giao phối có chọn lọc; không làm thay đổi tần số allele mà làm thay đổi thành phần kiểu gene theo hướng tăng đồng hợp, giảm dị hợp.

Lưu ý

Đột biến, dòng gene, phiêu bạt di truyền tác động vô hướng. Chỉ chọn lọc tự nhiên là nhân tố có hướng, giữ lại các kiểu gene quy định kiểu hình thích nghi.

4. Sự hình thành đặc điểm thích nghi

Quần thể có sẵn biến dị di truyền (do đột biến, biến dị tổ hợp); khi môi trường thay đổi, chọn lọc tự nhiên giữ lại và làm tăng dần tỉ lệ các cá thể mang kiểu gene quy định kiểu hình thích nghi qua các thế hệ. Đặc điểm thích nghi chỉ hợp lí tương đối: phù hợp trong môi trường này nhưng có thể trở nên bất lợi khi môi trường thay đổi.

5. Loài và cơ chế hình thành loài

Định nghĩa

Loài sinh học là một hoặc một nhóm quần thể gồm các cá thể có khả năng giao phối với nhau trong tự nhiên, sinh ra đời con có sức sống và có khả năng sinh sản, và cách li sinh sản với các nhóm quần thể khác.

Cách li trước hợp tử: ngăn cản sự giao phối hoặc ngăn cản sự thụ tinh tạo hợp tử (cách li nơi ở, tập tính, mùa vụ, cơ học, giao tử).
Cách li sau hợp tử: có giao phối, thụ tinh nhưng con lai không sống được hoặc sống nhưng bất thụ (ví dụ: con la).

Con đường	Đặc điểm
Hình thành loài khác khu vực địa lí	Quần thể bị chia cắt bởi trở ngại địa lí (núi, sông, biển,…), dòng gene bị ngăn cản; mỗi nhóm chịu tác động khác nhau của đột biến, chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền nên vốn gene khác dần; khi xuất hiện cách li sinh sản thì loài mới hình thành. Cách li địa lí không trực tiếp tạo ra loài mới nhưng duy trì sự khác biệt vốn gene.
Hình thành loài cùng khu vực địa lí	Loài mới hình thành ngay trong khu phân bố của loài gốc: qua cách li tập tính, cách li sinh thái hoặc lai xa kết hợp đa bội hoá (thường gặp ở thực vật).

Con đường

Đặc điểm

Hình thành loài khác khu vực địa lí

Quần thể bị chia cắt bởi trở ngại địa lí (núi, sông, biển,…), dòng gene bị ngăn cản; mỗi nhóm chịu tác động khác nhau của đột biến, chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền nên vốn gene khác dần; khi xuất hiện cách li sinh sản thì loài mới hình thành. Cách li địa lí không trực tiếp tạo ra loài mới nhưng duy trì sự khác biệt vốn gene.

Hình thành loài cùng khu vực địa lí

Loài mới hình thành ngay trong khu phân bố của loài gốc: qua cách li tập tính, cách li sinh thái hoặc lai xa kết hợp đa bội hoá (thường gặp ở thực vật).

6. Ý nghĩa và ứng dụng

Giải thích được nguồn gốc đa dạng sinh học và sự thích nghi của sinh vật: kết hợp các nhân tố vô hướng (đột biến, phiêu bạt di truyền) và có hướng (chọn lọc tự nhiên).
Bảo tồn: duy trì quần thể đủ lớn, hạn chế giao phối cận huyết, giữ đa dạng di truyền để giảm tác động của phiêu bạt di truyền; lưu ý đường xá, đập ngăn có thể chia cắt quần thể.
Nông nghiệp và y học: giải thích vì sao sâu hại, vi khuẩn nhanh chóng kháng thuốc khi lạm dụng thuốc (chọn lọc tự nhiên trên quần thể có sẵn biến dị).

7. Vận dụng và gợi ý

Câu hỏi 1 (Câu 1.)

Tại sao nói cá thể không phải là đơn vị tiến hoá, còn quần thể là đơn vị tiến hoá?

Gợi ý trả lời

Vì kiểu gene của cá thể được xác định từ hợp tử và hầu như không đổi trong đời cá thể; trong khi đó vốn gene của quần thể có thể biến đổi qua các thế hệ.

Câu hỏi 2 (Câu 2.)

Một quần thể nhỏ bị lũ lụt làm giảm mạnh số lượng cá thể, tần số allele thay đổi tình cờ. Đó là hiện tượng gì và có hậu quả ra sao?

Gợi ý trả lời

Đó là phiêu bạt di truyền. Vì quần thể nhỏ nên biến đổi diễn ra mạnh; có thể làm mất allele (kể cả allele có lợi) hoặc làm một allele bất kì trở nên phổ biến, làm giảm đa dạng di truyền của quần thể.

Câu hỏi 3 (Câu 3.)

Việc xây đường cao tốc, đập ngăn chia một quần thể động vật thành hai phần có thể đưa đến hình thành loài mới không? Vì sao?

Gợi ý trả lời

Có thể. Công trình tạo trở ngại địa lí, ngăn dòng gene; qua thời gian rất dài hai nhóm tiến hoá độc lập, vốn gene khác dần và nếu xuất hiện cách li sinh sản thì loài mới hình thành.

Câu hỏi 4 (Câu 4.)

So sánh vai trò của đột biến và chọn lọc tự nhiên trong tiến hoá.

Gợi ý trả lời

Đột biến cung cấp allele mới (nguyên liệu sơ cấp) một cách vô hướng; chọn lọc tự nhiên giữ lại các kiểu gene quy định kiểu hình thích nghi, quy định chiều hướng tiến hoá của quần thể.

Nhớ nhanh

1. Tiến hoá nhỏ, tiến hoá lớn và đơn vị tiến hoá

2. Vốn gene, tần số allele và nguồn nguyên liệu tiến hoá

2.1 Cách tính tần số allele

3. Các nhân tố tiến hoá

4. Sự hình thành đặc điểm thích nghi

5. Loài và cơ chế hình thành loài

6. Ý nghĩa và ứng dụng

7. Vận dụng và gợi ý